سيستمهاي ترشحي در باكتري ها
Type I secretion system (T1SS or TOSS) سيستم ترشحي نوع I:
سه جزئي است و شامل 3 بخش پروتئيني است.
1. Membrane Fusion Protein(MFP)
2. Outer Membrane Protein(OMP)
3. ATP- binding cassette transport (ABC)
باعث انتقال پروتئين ها يي با اندازه هاي مختلف (20-900 KDa) مي شوند. كانالي در غشا ايجاد مي كنند كه پروتئين ها را بدون برش به بيرون منتقل مي كند باعث ترشح سيتوتوكسين هاي وابسته به خانواده RTX( repeats-in-toxin)، پروتئين هاي لايه پوششي سلول، پروتئازها، ليپازها، باكتريوسين ها مي شوند.
Type II secretion system (T2SS) سيستم ترشحي نوع II
مسير عمده و عمومي ترشح در باكتري هاي گرم منفي General secretion pathway(GSP)كه انتقال بسياري از پروتئين ها توسط اين سيستم صورت مي گيرد. چند جزئي است انتقال مواد در 2 مرحله صورت مي گيردانتقال مواد در مرحله اول به داخل پري پلاسم وابسته به سيستمهاي Sec , Tat هستند و پروتئين ها را از ناحيه N-terminal برش مي دهد. باعث ترشح پكتينازها مي شوند و از نظر تكاملي رابطه خويشاوندي با نوع 4 دارد.
سیستم نوع دوم، به طورمعمول در باکتری های گرم منفی وجود داشته و در ترشح پروتئین های مختلف ، آنزیم ها، توکسین ها و عوامل یا فاکتورهای پرآزاری، نقش دارد.پروتئین ها دریک فرایند دو مرحله ای ازسلول خارج می شوند: ابتدا به شکل مولکول های خطی ازراه چرخه ترشحی پایه ای (Sec) ازغشای سیتوپلاسمی (غشای داخلی) عبور کردهو وارد پریپلاسم (فضای بین غشای داخلی وغشای بیرونی) گردیده و در مرحله بعد به صورت پروتئین های تا خورده از میان پری پلاسم و از غشای خارجی، از طریق دستگاه روزنه ای متشکل از 14-12 پروتئین که به وسیله یک مجموعه از ژن ها(خوشۀ ژنی) سنتز شده اند، گذشته به بیرون سلول هدایت می شوند. Ralstonia و Xanthomonas که دارای دوسیستم ترشحی II-SS به ازای هر سلول هستند، از آنها برای ترشح ترکیبات پر آزاری مانند آنزیم های پکتیناز و سلولاز، به خارج از سلول استفاده می کنند. Xylella و Agrobacterium دارای فقط یک دستگاه ترشحی نوع II-SS در هر سلول بوده و در واقع اگروباکتریوم فقط ژن های مرحله نخست انتقال پروتئین، یعنی انتقال از غشای داخلی به فضای پری پلاسمی را دارد و ازسیستم ترشحی نوع IV-SS برای مرحله بعدی استفاده می کند.
Type III secretion system (T3SS or TTSS) سيستم ترشحي نوع III
مكانيزمي كه توسط اغلب باكتري هاي گرم منفي پاتوژن گياهي و جانوري استفاده مي شود و به آن Injectisome يعني تزريق كننده پروتئين به داخل سلول يوكاريوتها گفته مي شود.و تزريق به معناي عبور پروتئين ها ازديواره سلولي گياهي است. چند جزئي و متشكل از 20 پروتئين Inv، Prg. از نظر ساختار و عملكرد شبيه فلاژلين مي باشد. غلظت پايين 2+ Ca در داخل سيتوسول باعث بازشدن دريچه تنظيم كننده عمل TTSS مي شود. براي اولين بار مكانيزم اين سيستم در Yersinia pestis مطالعه گرديده است.
مهمترین نوع از نظر نقش آن، از دید بیمارگری، درباکتری های جنس هایPseudomonas Xanthomonas و Ralstonia است. نقش اصلی سیستم نوع III-SS ، حمل و انتقال پروتئین های مؤثر در بیماریزیایی عملگرها ازغشاهای باکتریایی و به درون سلول های گیاه است. ژن هایی که اجزای پروتئینی تشکیل دهنده دستگاه ترشحی نوع III-SS را می سازند، درسطح آمینو اسیدی (از نظر ترادف آمینواسیدها در پروتئین ها) حدود دو سوم (66%) باهم شباهت دارند. لذا این ژن ها، ژن های حفاظت شده ذی مدخل در فوق حساسیت (ژن های Hrc) خوانده شده اند. ژنهایی که خود پروتئین های ترشح شونده (مخصوصاً آنها که درسطح قرار می گیرند) را میسازند فقط حدود 35% شباهت آمینو اسیدی با یکدیگر دارند. ازجمله پروتئین های عملگر در R.solanacearum، می توان به همسان های avr اشاره کردکه اغلب آنها شبیه ژن های avr در Pseudomonas هستند. علاوه بر ژن های avr، گونه های Ralstonia ، Pseudomonas و Xanthomonas، پروتئین های عملگری دارندکه شبیه پروتئین های مرتبط با انکیرین وغنی از لوسین موجود در گیاهان، انسان و حشرات هستند.
Type IV secretion system (T4SS or TFSS) سيستم ترشحي نوع IV
اين سيستم ترشحي يك سيستم متنوع و مختلط مي باشد. در باكتري هاي گرم منفي و گرم مثبت وجود دارد. باعث انتقال پروتئين و كمپلكس pro-DNA مي شوند مثل VirB+T-DNA در اگروباكتريوم. در پاتوژنهاي گياهي مهمترين مثال براي اين سيستم اگروباكتريوم مي باشد كه توانايي انتقال T-DNA را دارد و از مهمترين پاتوژنهاي جانوري مي توان به Legionella، Helicobacter اشاره كرد. اين سيستم همولوگ دستگاه كانجوكيشن در باكتريها مي باشد.
سیستم های ترشحی نوع (IV-SS)، در انتقال مولکول های درشت ازباکتری به سلول میزبان نقش دارند. پروتئین های مسئول حرکت دادن و انتقال پلاسمید در بین باکتری ها دارند. اوپرون virB در Agrobacterium tumefaciens، مسئول ساختن 11 پروتئین است که تشکیل ساختمان منظمی را برای انتقال رشته تی – دی اِن اِ از باکتری به سیتوپلاسم گیاه، می دهند. این ساختار انتقال از غشای داخلی سلول باکتری شروع شده و از میان غشای خارجی عبور کرده و به شکل موسانه مانند ازسلول باکتری به بیرون امتداد می یابد.
Type V secretion system (T5SS) سيستم ترشحي نوع V
دو بخشي و Autotransporter مي باشد و باعث انتقال مواد از IM وابسته به Sec system مي شود. زنجير بتا در انتهاي C-terminus داخل OM مي شود و Passenger domain اجازه عبور به خارج از سلول را مي دهد و بعد از انتقال شكسته مي شوند و زنجير بتا در OM باقي مي ماند و Passenger domain آزاد مي شود .
Type VI secretion system (T6SS) سيستم ترشحي نوع VI:
درسال 2006 در باكتري هاي Vibrio cholerae، Pseudomonas aeruginosa شناسايي شده اند بسياري عقيده دارند كه اين سيستم ترشحي علاوه بر پاتوژنيسيتي در درك استرس نيز نقش دارند. مركب از 12-25 جزء مي باشند. نيازي به Sec pathway ندارند. اطلاعات زيادي در اين مورد در دست نيست . پروتئين هاي Hcp,Vgrc در كشتهاي مايع پيدا شده اند كه حدس مي زنند جزء پروتئين هاي ترشح شده توسط اين سيستم مي باشند كه هر دوي اين پروتئين ها قسمتي از extracellular appendage مي باشد.
جمع آوری شده از برخی سایت و وبلاگ های مرتبط با علم بیماری شناسی
در این وبلاگ به آخرین اخبار، مقالات، کنگره های (داخلی و خارجی) مربوط به علم بیماری شناسی، قارچ شناسی، باکتری شناسی، ویروس شناسی، نماتدشناسی و مدیریت بیماری های گیاهی پرداخته می شود.